1. ORGANISATION GÉNÉRALE (voir
schéma)
2. MORPHOLOGIE DU TEST
2.1. FACE APICALE (= anale = aborale)
L'apex est le sommet de l'individu en position de vie (dos). La face apicale comprend:
2.1.1. Le périprocte
Chez les Oursins réguliers le centre du périprocte est occupé par l'anus (anus en position supère) entouré par une membrane garnie de très petites plaquettes libres. Dans ce cas, on dit que l'Oursin est endocycle.
Tandis que la bouche tend à se déplacer vers l'avant, l'anus peut quitter le pôle apical dont les plaques restent en place (Oursin exocycle), migrer vers l'arrière (anus en position marginale) et même gagner la face inférieure (anus en position infère). Ainsi se substitue une symétrie bilatérale à la symétrie pentaradiaire originelle: l'Oursin devient irrégulier.
2.1.2. Le système apical
C'est une rosace de 10
plaques entourant le périprocte:
- 5 plaques génitales (ou basales) dont 4 sont percées par un
pore d'évacuation des produits génitaux. La cinquième,
plus grosse, est perforée par une multitude de pores: c'est la madréporite
ou plaque madréporique. Par l'intermédiaire du canal hydrophore
ou canal du sable, elle fait communiquer l'appareil ambulacraire avec l'eau
de mer. Cette madréporite est un élément d'asymétrie
qui servira à l'orientation du test des Oursins.
A la suite de chaque plaque génitale se développe une zone interambulacraire (ou interradius).
- 5 plaques ocellaires (ou radiales) percées d'un pore ocellaire très fin, auxquelles font suite 5 zones ambulacraires (ou radii).
Si les plaques génitales et ocellaires alternent régulièrement sur deux cycles, la disposition est dicyclique (commune chez les formes primitives). Si les plaques ocellaires s'insèrent entre les plaques génitales, la disposition est monocyclique.
2.2. LA COURONNE OU THÈQUE OU CALICE
La couronne constitue la coque même de l'Oursin. Elle est formée de plaques. Les plaques coronales, soudées entre elles par des lignes de suture souvent en zigzag. Ces plaques coronales, disposées en général suivant cinq couples de colonnes méridiennes, sont de deux types et déterminent deux sortes de zones:
2.2.1. Les 5 zones ambulacraires
Comportant chacune une double rangée de petites plaques perforées souvent par un double pore (diplopore ou zigopore) qui laisse passer, chez l'Oursin vivant, un pied ambulacraire dont le rôle est respiratoire et locomoteur.
En général, les plaques ambulacraires sont ornées d'un seul petit tubercule ou granule sur lequel s'articule, chez l'0ursin vivant, un petit piquant destiné à protéger le pied ambulacraire.
2.2.2. Les 5 zones interambulacraires
Comprenant chacune deux rangées de grandes plaques tuberculées qui portent des piquants sur l'Oursin vivant. Ces piquants, séparés du test après la mort de l'animal, sont souvent caractéristiques des espèces, de même que les pédicellaires, sortes de petits piquants en forme de pinces, à plusieurs mors. Chez certains genres, les plaques ambulacraires sont ornées d'un gros tubercule présentant une structure plus ou moins compliquée:
- au centre, un mamelon
unique, sert à l'articulation d'un gros radiole,
- autour de ce tubercule central, l'aire scrobiculaire, lisse, sur laquelle
s'insèrent les muscles moteurs du gros piquant,
- limitant vers la périphérie cette aire, un certain nombre de
tubercules secondaires, plus petits, les tubercules scrobiculaires, portent
de petits piquants dont l'ensemble forme une gaine protectrice des muscles du
gros piquant.
Le reste de la plaque interambulacraire ou zone miliaire est quelquefois hérissé de petites verrues ornementales.
L'ambitus est la rangée de plaques ambulacraires et interambulacraires, en genéral plus grosses, qui coïncide avec l'équateur de la couronne.
2.2.3. Modifications de la zone coronale
Les pores ambulacraires peuvent se succéder régulièrement d'une plaque à l'autre ou alterner ou encore se disposer en arc. Les aires ambulacraires régulières et méridiennes, peuvent devenir sinueuses et surtout s'atrophier. Au voisinage de la bouche, à la face inférieure, pour se concentrer autour du pôle apical où seulement subsisteront les pores ambulacraires. Ainsi, les aires ambulacraires pourront avoir une allure pétaloïde (par analogie avec la corolle d'une fleur). Suivant que les pores ambulacraires se rejoignent ou non sur l'axe de l'aire, on aura un ambulacre pétaloïde ouvert (ex. Clypeaster) ou fermé (ex. Spatangus).
Chez certains Oursins, les aires ambulacraires pourront dessiner autour de la bouche des sortes de petites feuilles, les phyllodes, dont l'ensemble constitue le floscelle.
Quelquefois, l'appareil apical et les aires coronales peuvent être complètement dissociées (ex. Collyrites). Ainsi se constitue le bivium formé par les deux ambulacraires postérieurs et la partie du système apical qui lui correspond. Le trivium le complète vers l'avant avec les trois autres ambulacres.
L'ornementation tuberculaire peut disparaître et être remplacée par des bandelettes granuleuses, les fascioles, supports de piquants très fins et soyeux, les clavules.
2.3. FACE ORALE (ou infère)
A l'opposé de l'apex, se trouve une ouverture, le péristome. Elle est fermée par une membrane péristomiale, recouverte de plaquettes péristomiennes et au centre de laquelle s'ouvre la bouche.
Le péristome est limité par les dernières plaques de la couronne ou plaques basicoronales. Les plaques basicoronales interambulacraires présentent des apophyses myophores qui servent à l'insertion des muscles de l'appareil masticateur ou lanterne d'Aristote formée de cinq pièces pyramidales triangulaires destinées à supporter une dent longue et pointue, cannelée ou carénée. L'appareil masticateur qui n'existe pas chez tous les Oursins, est très rarement conservé chez les fossiles
Le contour du péristome peut être continu (Oursins holostomes) ou présenter cinq couples de petites fentes sur les plaques ambulacraires destinées au passage des branchies: ce sont les scissures branchiales des Oursins glyphostomes.
Les Oursins qui possèdent un appareil masticateur sont les Gnathostomes. Les Homognathes ont un appareil masticateur symétrique. Les Hétérognathes ont un appareil masticateur déprimé suivant les sens vertical et de symétrie bilatérale.
Certains oursins limivores et microphages, sont agnathes: ce sont les Atélostomes. On remarque quelquefois chez ces Oursins irréguliers des plaques spéciales qui se différencient dans l'ambulacre reliant la bouche à l'anus peut donner une sorte de soc de charrue: le plastron ou sternum.
3. ORIENTATION DES ÉCHINIDES
La symétrie des Oursins n'est jamais parfaitement pentaradiaire. Elle est perturbée par la superposition d'une symétrie bilatérale représentée par :
3.1. LA PLAQUE MADRÉPORIQUE
Le plan de symétrie méridien passant par la madréporite correspond au plan de symétrie des Holothuries. C'est le plan holothurien.
Par convention, le système apical étant placé vers le haut, et la madréporite à droite, le plan holothurien se trouve dans l'aire intermbulacraire numérotée 2. La zone ambulacraire située immédiatement à gauche de la madréporite, suivant un axe Nord-Sud, est désignée par III. La numérotation des radii (1,2,3,4 et 5) et des interradii (I, II, III, IV et V) se poursuit dans le sens inverse des aiguilles d'une montre. L'avant de l'animal est vers le Nord, l'arrière vers le Sud.
3.2. LA DIMENSION DES PLAQUES CORONALES
Elles sont inégales. Le plan qui donne le maximum de symétrie bilatérale par rapport a ces plaques est le plan méridien passant par l'aire ambulacraire III. On l'appelle le plan principal, plan de Loven ou plan spatanguien.
3.3. LA POSITION DE L'ANUS
Chez certains oursins, l'anus émigre vers la zone interambulacraire 5, déterminant un nouveau plan de symétrie bilatérale, le plan salénien.
4. CLASSIFICATION
4.1. OURSINS RÉGULIERS
(ou ENDOCYCLES)
4.1.1. Holostomes
4.1.2. Glyphostomes
4.2. OURSINS IRRÉGULIERS
(ou EXOCYCLES)
4.2.1. Gnathostomes
4.2.2. Atélostomes
5. ÉCOLOGIE
Les Oursins vivant sur un substrat ferme sont généralement réguliers, globuleux et carnivores. Les Oursins vivant en milieu récifal ont un test épaissi renforcé par un endosquelette formé de piliers, une ornementation marquée, des radioles massifs. Les oursins fouisseurs sont généralement irréguliers, aplatis. Les aires ambulacraires se réduisent: les ambulacres font fonction de branchies. L'appareil masticateur, inutile, s'atrophie et disparaît. Les radioles disparaissent au profit d'un système de poils.
6. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE ET GÉOGRAPHIQUE
Très bien représentés
au cours des différentes périodes géologiques, les Oursins
sont actuellement répandus dans toutes les mers. Les Oursins dérivent
vraisemblablement de formes fixées. Les premiers Oursins apparaissent
au Primaire avec des formes régulières et pourvues de mâchoires.
Les premiers Oursins irréguliers n'apparaissent qu'au Lias et sont issus
d'Oursins réguliers. L'évolution des principaux groupes d'Oursins
se fait dans le sens de la symétrie bilatérale et de la simplification
de l'appareil masticateur, en liaison avec une adaptation à des milieux
de plus en plus vaseux où la vie est moins active que dans les milieux
littoraux.
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