GROUPES FOSSILES

Mollusques Bivalves

1. GÉNÉRALITÉS

Les Bivalves ont une symétrie bilatérale, un corps sans tête différenciée (Acéphales), un pied en forme de hache (Pélécypodes) flanqué de deux branchies lamelleuses (Lamellibranches), un manteau bilobé sécrétant une coquille à deux valves (Bivalves).

2. COQUILLE

2.1. STRUCTURE: trois couches
- une couche externe (le périostracum), formée de conchyoline, jamais fossilisée;
- une couche moyenne, formée de prismes calcitiques disposés perpendiculairement à la coquille;
- une couche interne, d'aspect nacré, formée de lamelles de calcite et de conchyoline disposées parallèlement à la surface de la coquille.

Cette structure schématique est susceptible de variations.

2.2. MORPHOLOGIE EXTERNE

La coquille peut être constituée par deux valves de forme identique (coquille équivalve) ou différente (coquille inéquivalve). Chaque valve peut être symétrique par rapport à un axe passant par le sommet de la valve et le milleu du bord opposé (valve équilatérale) ou dissymétrique (valve inéquilatérale).

Le sommet de la coquille ou umbo correspond à l'emplacement de la jeune coquille ou prodissoconque. La coquille se développe sur son bord externe, par des dépôts successifs qul apparalssent sous forme de stries d'accroissement concentriques. L'ornementation des valves est variée. La coquille peut être lisse, striée, costulée, tuberculée, épineuse, carénée, etc.

L'umbo présente le plus souvent un crochet qui détermine le bord dorsal de la coquille. Le crochet est, dans la plupart des cas recourbé vers l'avant de la coquille (crochet prosogyre), quelquefois, vers l'arrière (crochet opisthogyre de Nucula, Trigonia, Exogyra...), ou dirigé vers l'autre valve (crochet orthogyre chez Glycymeris).

Sur certaines coquilles présentant leurs deux valves réunies, on observe, de part et d'autre des crochets, deux zones déprimées de forme ovalaire:
- la lunule, à l'avant, assez réduite;
- le corselet ou écusson, à l'arrière plus développé.

Sous le crochet de certains Bivalves, chaque valve présente une aire plus ou moins développée, d'allure triangulaire allongée, le plateau cardinal qui porte le ligament et les éléments de la charnière proprement dite.

2.3. LE LIGAMENT

Visible seulement sur l'animal vivant, c'est un prolongement du périostracum secrété par le manteau. Par son élasticité passive, il tend à faire bailler la coquille. Primitivement, le ligament est interne et logé dans une dépression d'allure souvent triangulaire: la fossette ligamentaire. Quelquefois, la surface d'insertion est supportée par une sorte de cuilleron. Le ligament interne agit par compression.

Le ligament peut être externe. Il s'attache sur une surface plus ou moins vaste, l'aire (ou area) ligamentaire où la trace de ses insertions successives est visible sous forme de lignes parallèles ou de chevrons. Ce ligament externe agit par dilatation.

Le ligament, quelquefois cylindrique et allongé, est contenu dans des gouttières ou nymphes ligamentaire. Quand il s'étend en avant et en arrière du crochet, ce qui est rare, il est dit amphidète. Quand il est situé à l'arrière du crochet, il est dit opisthodète.

2.4. LA CHARNIÈRE, CLASSIFICATION ET DÉFINITIONS

La charnière est un système de dents et de fossettes destiné à l'articulation des valves. Les dents cardinales, courtes et perpendiculaires au bord cardinal, sont situées au voisinage du crochet. Les dents latérales, longues, obliques ou parallèles au bord cardinal, sont écartées du crochet.

2.4.1. Les taxodontes

Plateau cardinal bien développé. Les deux valves ont une charnière semblable avec des dents nombreuses, petites et régulières.

+ TYPE CTÉNODONTE (et PSEUDOCTÉNODONTE Ex: Arca)

Nombreuses dents semblables et convergentes vers le centre de la coquille. Ex: Nucula

+ TYPE ACTINODONTE

Nombreuses dents semblables et divergentes à partir du crochet. Ex: Anthracomya du Carbonifère

2.4.2. Les dysodontes

Dents réduites, isolées ou parfois régressées.

- Formes à charnière courbe avec ligament externe
Ex : Mytilus (moule), Pinna

- Formes fixées à charnière totalement régressée: les Huitres (Gryphaea, Exogyra, Ostrea)

- Formes à charnière type ISODONTE: c'est une charnière dysodonte particulière avec, sur chaque valve, deux dents cardinales égales, symétriques par rapport à une fossette ligamentaire. La charnière est rectiligne et le ligament interne.
Ex: Avicula, Pecten, Spondylus, Chlamys

2.4.3. Les hétérodontes

Ces Bivalves présentent une charnière avec des dents cardinales et des dents latérales, antérieures et postérieures, peu nombreuses (7 au maximum sur chaque valve), dissemblables et rayonnant à partir du crochet. Il existe deux types principaux:

- Hétérodontes LUCINOÏDES: 2 dents cardinales sur chaque valve et des dents latérales, antérieures et postérieures
- Hétérodontes CYRENOÏDES: 3 dents cardinales sur chaque valve et des dents latérales, antérieures et postérieures

La charnière de type SCHIZODONTE est une charnière hétérodonte archaïque (Préhétérodonte). Elle ne comporte que des dents cardlnales peu nombreuses, fortes et crénelées. Il existe une seule dent triangulaire sur la valve gauche avec deux petltes fossettes de part et d'autre, et deux dents lamellaires à la valve droite limitant une grande fossette. Ex: Trigonia.

La charnière de type DESMODONTE est une charnière hétérodonte modiflée par la vle cavicole avec. en particulier, la présence, sur la charnière, de cuillerons portant le ligament. Ex : Mya

La charnière de type PACHYDONTE est une charnière hétérodonte où les dents sont réduites, épaisses et très déformées. Elles sont caractéristiques des Rudistes.

2.5. MORPHOLOGIE INTERNE

La partie interne des valves présente plusieurs types d'impressions musculaires.

2.5.1. Impressions musculaires

La fermeture de la coquille est un phénomène actif assuré par un muscle adducteur (monomyaires) ou deux (dimyaires). Quand les impressions sont égales, le Bivalve est homomyaire (ou isomyaire); quand elles sont inégales le Bivalve est hétéromyaire (ou anisomyaire).

Les muscles adducteurs peuvent également servir au déplacement, par réaction, de certains Bivalves en provoquant le battement des valves et l'expulsion d'un courant d'eau. Ex : Pecten

L'impression musculaire antérieure, souvent plus réduite, est située au-dessous de la bouche. L'impression musculaire postérieure, souvent plus développée, est située au-dessous de l'anus.

On remarque sur certaines coquilles la trace du muscle rétracteur ou protracteur du pied.

2.5.2. Ligne palléale

Le bord du manteau est renforcé par un muscle orbiculaire qui permet de rétracter le bord palléal à l'intérieur de la coquille. Ce muscle laisse une empreinte ou ligne palléale. Cette ligne est entière chez la coquille intégripalliée ou échancrée chez la coquille sinupalliée Ce sinus correspond à la trace du muscle rétracteur du siphon (noter que chez les formes à siphon court et non rétractile, la ligne palléale est entière, et donc intégripalllée).

2.6. ORIENTATION

Certains critères permettent de différencier la valve droite de la valve gauche d'une coquille en situant les parties antérieures et postérieures:

- la charnière est dorsale;
- le ligament, quand il est externe donc visible, est le plus souvent développé du côté postérieur (ligament opisthodète);
- l'impression du muscle postérieur est plus grande, en général, que celle du muscle antérieur;
- le sinus palléal et l'écusson (ou corselet) quand ils existent, sont postérieurs;
- le crochet est le plus souvent recourbé vers l'avant (prosogyre) sauf chez Nucula, Exogyra et Trlgonia (opisthogyre);
- la partie antérieure de la coquille (par rapport à une ligne joignant l'umbo au milieu du bord palléal est moins développé que la partie postérieure sauf chez Lima, Nucula et Donax..

Certains Bivalves présentent des particularités pour l'orientation des valves:

+ les Huîtres sont fixées par la valve gauche, plus développée que la valve droite, operculaire;
- Pecten a une coquille inéquivalve. Les valves sont équilatérales avec des oreillettes égales mais la valve droite est bombée tandis que la valve gauche est plate;
+ Chlamys a une coquille équivalve. Les valves sont inéquitatérales. L'oreillette antérieure est plus développée que l'oreillette postérieure;
+ les Rudistes sont fixés par la valve droite ou gauche:

- Rudistes fixés par la valve droite ou gauche
Diceras: coquille équivalve, deux valves enroulées
V.D.: 2 dents séparées par une fossette
V.G.: 1 dent arquée comprise entre deux fossettes

- Rudistes fixés par la valve gauche, développée et enroulée. La valve droite est operculalre.
V.D.: 2 dents
V.G.: 1 dent
Ex: Toucasia, Requienia du Crétacé inférieur.

- Rudistes fixés par la valve droite, développée et en forme de corne enroulée ou de cornet droit. Valve gauche réduite et operculaire.
V.D.: 1 dent
V.G.: 2 dents
Ex : Caprina, Hippurites, Radiolites du Crétacé supérieur.

Les Rudistes sont des Bivalves adaptés à la vie récifale, strictement localisés dans le temps (de l'Oxfordien au Maastrichtien) et dans l'espace (domaine mesogéen). Ils présentent donc un grand intérêt stratigraphique grâce aux biozonations basées sur leurs restes. Les Rudistes, en particulier Hippurites, forment de véritables bancs d'où sont exclus tout autre organisme (calcaires du Crétacé supérieur de la Cadière d'Azur dans le bassin du Beausset ou de la Redonne, près de Marseille).

3. ÉCOLOGIE

Animaux aquatiques, les Bivalves sont marins pour la plupart ou dulçaquicoles.

- Formes libres se déplaçant occasionnellement dans l'eau par ouverture ou fermeture des valves (Pecten) ou rampant sur le fond grâce à leur pied aplati (Arca, Nucula);
- formes semi-fixées par un byssus qui sort entre les valves. Le byssus est formé par un faisceau de filaments secrétés par une glande située sur le pied. La moule par exemple (Mytilus) peut casser son byssus et en secréter un autre plus loin sur un support différent;
- formes fixées par une valve: Huîtres, Rudistes;
- formes fouisseuses, dont celles sinupalliées dotées d'un siphon, enfouies dans la vase ou le sable: Solen, Tellina, Vénus;
- formes cavicoles vivant dans un trou creusé dans la roche ou le bois : ex : Pholas, Teredo.

4. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE ET GÉOGRAPHIQUE

Après la diversification de l'Ordovicien, les Bivalves ont évolué lentement et sont donc de mauvais fossiles stratigraphiques. Très répandus et adaptés à des milieux divers, ils sont cependant utiles à la reconstitution des paléobiotopes.